Imkers, bijen en parasieten.

[Romée van der Zee]

Aan ziekte hebben wij een gezonde hekel. Bij onszelf, en bij onze bijen. Ik wil in enkele korte stukjes dieper ingaan op de wijze waarop ziekteverwekkers zich verspreiden, met name bij honingbijen. Er zit nogal wat theorie in, voornamelijk ontleend aan een artikel van Ingemar Fries en Scott Camazine (apidologie 32, 2001, 199-214). Ik wil (net als zij) de praktische consequenties voor onze manier van imkeren echter ook proberen in beeld te brengen. Het is misschien goed om vooraf te zeggen dat ik onze manier van met bijen omgaan scherp bekritiseer. Vroeger dacht ik dat inzicht in hoe het eigenlijk zou moeten, moest leiden tot een betere aanpak, tot het goede. Daar ben ik helaas niet meer zo zeker van, dat is mijn eigen wijsheid.

Eerst een omschrijving van enkele begrippen die ik zal gebruiken:
1. virulentie, d.i. de mate waarin een parasieteninfectie de kans op overleven, en voortplanting van het bijenvolk vermindert.
2. pathogeen, ziekteverwekkend

Welke factoren bevorderen de virulentie van een pathogeen. (Zo, dan zijn beide begrippen meteen even gebruikt.)

1. De mate van concentratie van bijen (volken) in een bepaald gebied. Hoe verder bijenvolken zich van elkaar af bevinden, hoe lager is de uitwisseling tussen die bijenvolken. Hoe lager wordt de kans op verspreiding van een pathogeen door vervliegende bijen.
2. De levensverwachting van bijen. Hoe korter bijen (en bijenvolken) leven, hoe sneller moet een pathogeen zich ontwikkelen om snel op een volgende bij (bijenvolk) over te kunnen stappen. Daarom moet in korte tijd een grote populatie parasieten worden opgebouwd, hoge virulentie dus. Hoe meer broed bijen moeten verzorgen, hoe korter zij leven.
3. Introductie op een nieuwe gastheer. Als een parasiet, zoals de varroa, van de apis cerana overstapt naar de apis mellifera, dan kan dat in het beginstadium uitermate grote virulentie opleveren. Vergelijking met andere nieuwe introducties (bv myxomatose bij konijnen in Australie) leert dat dit altijd van tijdelijke aard is. Met het sterven van de gastheer wordt immers ook de parasiet getroffen. Onvermijdelijk ontstaat selectie in de richting van minder virulentie.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

4. De voortplantingssnelheid van het pathogeen. Als de reproductiesnelheid van een parasiet toeneemt, dan wordt in korte tijd de belasting, de virulentie, voor het bijenvolk groter. Als daarbij nog competitie ontstaat tussen verschillende lijnen van dezelfde parasietenpopulatie, of tussen verschillende soorten parasieten onderling, dan kan dit leiden tot hogere voortplantingssnelheid.
5. De levensverwachting van de nakomelingen van parasieten. Hoe langer deze leven, hoe groter de virulentie. Dat geldt zolang er geen evenwicht is in de verhouding parasiet en bijenvolk. Zoals onder -3- beschreven, ontstaat er uiteindelijk een evenwicht, waardoor de levensverwachting geen rol meer speelt.

Je kunt naar bovenstaande factoren (het rijtje is niet volledig) op verschillende manieren kijken. Wij, als imkers, hebben de neiging om meteen op zoek te gaan naar het praktisch nut. Dat is begrijpelijk, maar voor een goed begrip is het wel handig om met wat afstand te kijken, en daarna de goede consequenties te trekken.

Virulentie van de verschillende parasieten bij honingbijen is uiteenlopend. Dat ligt meer aan de adaptatie door mijten dan aan een snel ontwikkeld defensie mechanisme door bijen. Parasieten hebben immers een kortere generatietijd (dwz tijd die nodig is om een volwassen individu te worden), en een snellere mutatietijd (dwz ze produceren meer generaties per jaar). De aanpassing bij de parasiet kan daarom sneller verlopen. Al breng ik dit nu al vele jaren onder de aandacht, ik ben helaas nog zelden een imker tegengekomen, die gevoelig was voor deze benadering. Men zet altijd alleen in op de bijen, nooit op de relatie met de parasiet, terwijl daar de winst te halen valt. Liever doodt men ten onrechte zoveel mogelijk parasieten, maar daar kom ik nog op terecht.

Horizontaal en Verticaal

Evolutionaire epidemiologen (epidemiologie = kennis van de verspreiding van ziekteverwekkers), ontwikkelen theorieën over ziekteverspreiding bij sociale insecten. Met name op het gebied van overdracht van pathogenen verschijnen nu de eerste experimentele studies. Daarbij nemen honingbijen een centrale plaats in.
In de overdracht van pathogenen wordt een onderscheid gemaakt tussen horizontale en verticale overdracht.
Onder horizontale overdracht wordt verstaan de overdracht tussen individuen van dezelfde generatie. Verticale overdracht slaat op overdracht van ouders op nakomelingen.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

Waar moet je nu aan denken bij horizontale overdracht van ziekte verwekkers bij bijen. Binnen een bijenvolk bijvoorbeeld aan de overdracht van een pathogeen tussen werksters onderling, of tussen werksters en open broed. Verticale overdracht kan plaatsvinden tussen de koningin en de door haar verwekte werksters. In het onderstaande schema zijn de mogelijkheden schematisch weergegeven.



Overdracht zou in een bijenvolk, dat bestaat uit vele duizenden opeengepakte individuen toch snel en makkelijk moeten verlopen. Vooral omdat de bijen ook nog voortdurend voedsel uitwisselen, communiceren enz. Verder is een bijenbehuizing door de redelijk constante omstandigheden (temperatuur, en vochtigheid) een prachtig onderkomen voor parasieten om zich te ontwikkelen. Toch hebben bijen in de loop der tijd een bescherming opgebouwd om een al te snelle ontwikkeling tegen te gaan. Deze houden in (ik volg nog steeds Fries en Camazine):
1. Het gebruik van propolis tegen bacteriële infecties
2. Antibiotische werking van de stuifmeel en opgeslagen honing.
3. Het goed schoonhouden van cellen
4. Er is een kaste van lijkenruimers, die met name aan ziekte gestorven bijen ruimen.
5. Ze poetsen zichzelf en anderen
6. Ze zijn via hun fysiologisch systeem in staat b.v. Amerikaans Vuilbroed sporen weg te filteren, en kunnen andere immuunreacties inzetten om infectie te voorkomen.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

Horizontale verspreiding van ziekteverwekkers binnen een bijenvolk

De eerste stap, die een parasiet moet zetten is het infecteren van een individuele bij. Vervolgens, de tweede stap, kan het pathogeen zich binnen het hele volk verspreiden. Deze horizontale overdracht vindt bij de ene parasiet plaats door alleen het broed te besmetten, waarbij de voedsterbijen gebruikt worden om het pathogeen te verspreiden. Bij andere parasieten kunnen de voedsterbijen zelf ook geinfecteerd raken, en het vervolgens aan andere werksters/darren (nosema en amoebeziekte, in beide gevallen via de ontlasting van de bijen) ofwel het broed (virussen) doorgeven. Omdat broed aan een vaste plaats gebonden is, de cel, moeten ziekteverwekkers in staat zijn "ruststadia" te verspreiden. Wanneer zulke ruststadia (bv sporen) niet voldoende opgeruimd worden, zal de volgende larve besmet raken. Het schoonmaken zelf is ook niet zonder gevaar, omdat de werkster daarbij besmet kan raken, en voor verdere verspreiding kan zorgen.
De derde stap, die de parasiet moet zetten, is de verspreiding naar andere bijenvolken.

Horizontale verspreiding van ziekteverwekkers tussen bijenvolken

Er zijn verschillende kansen voor een parasiet om uit een besmet volk in een ander volk terecht te komen.
1. Door vervliegen van besmette bijen
2. Overdracht van de infectie tijdens roverij
3. Contact tussen bijen uit verschillende volken tijdens het fourageren
4. Contact met geïnfecteerd materiaal uit de omgeving

Hoe dichter kasten bij elkaar staan, hoe meer neemt het vervliegen toe. Dit in groot contrast met wilde bijenvolken waartussen ziekteoverdracht door vervliegen niet voorkomt, omdat de onderlinge afstand veel groter is. Dit is o.a. onderzocht door Jay (1965) en Crailsheim (1998). Het bijelkaar plaatsen van grote hoeveelheden bijenvolken in bv natuurgebieden, zou wellicht niet alleen nadelig kunnen zijn ivm de concurrentie t.o.v. andere insecten. Het is ook schadelijk wat betreft ziektebesmetting voor honingbijen zelf.

Roverij komt zowel bij wilde als gecontroleerde bijenvolken voor. Tijdens perioden van matige tot slechte dracht ontwikkelt zich vanuit sterke volken de behoefte om het dan maar bij de buren te gaan halen. Zwakke, en zieke volken worden daarbij het slachtoffer. Voor pathogenen de opgelegde kans om zich te verspreiden.

De kans dat bijen besmet worden via andere bijen tijdens het fourageren is vrij klein. Er zijn echter gevallen aangetoond, zoals bij spiroplasma, waarbij dit wel het geval was.

Verspreiding vanuit de omgeving is heel goed mogelijk. Besmet water kan een infectiebron opleveren van kalkbroed en nosema.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

Verticale Overdracht

Verticale overdracht vindt plaats indien een parasiet wordt doorgegeven van ouders naar nakomeling. Bij bijen is het meest aansprekende voorbeeld het zwermen. De voorzwerm met de oude moer, en vervolgens de nazwerm, neemt behalve bijen ook een aantal pathogenen mee. Dat geldt ook voor de veroorzakers van specifieke broedziekten.
In tegenstelling tot horizontale overdracht, wordt er van uitgegaan, dat verticale overdracht selecteert op afnemende virulentie. Immers, het belang van parasiet en bijenvolk liggen in elkaars verlengde. De parasiet heeft alleen maar een toekomst, als het bijenvolk erin slaagt om zich voldoende voort te planten. De fitness van de mijt is afhankelijk van een redelijke gezondheidstoestand in het volk.
Verticale overdracht speelt bij alle bijenziekten een zekere rol.

In onderstaande tabel worden de meest voorkomende honingbij-pathogenen weergegeven. De +++ geven de manier van overdracht aan.

[img]../assets/afbeeldingen/bijenziekten.gif[/img]

protozoa, eencellige overgang tussen plant en dier


(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

En zo naderen we steeds meer het centrale thema, waarom sommige bijenziekten virulenter zijn dan andere, en hoe allerlei gebruiken in de imkerij deze virulentie beïnvloeden.
Terzijde: het is misschien wat taai om doorheen te komen, maar het is allemaal voor het goede doel, n.l. het verminderen van de ziekmakende handelingen, die wij imkers verrichten. En dat is toch een aardige beloning. Nog even doorbijten dus.
Het is verstandig om een goed onderscheid te maken tussen virulentie op het niveau van een heel volk, en bij een afzonderlijke bij. Er zijn bacteriële, virale en schimmelaandoeningen die zeer virulent zijn voor het broed, en die in korte tijd de larve kunnen doden. De oorzaak ligt in de aanwezigheid van pathogenen in de cel, of via overdracht door verzorgende werksters. De betekenis voor het volk als geheel is van beperkte betekenis.
Virulente bacteriën, virussen of schimmelaandoeningen komen bij volwassen werksters en darren echter bijna niet voor. Infecties, die in eerste instantie ontstaan door parasiterende mijten worden later besproken.
Op het niveau van bijenvolken als geheel moet vastgesteld worden dat de meeste ziekten een lage virulentie hebben. Het is moeilijk om te onderscheiden of dit veroorzaakt is door aanpassing van de parasiet, of door een defensieve reactie van de bijen. Afgezien van de mijten is alleen Amerikaans Vuilbroed al jaren lang zeer virulent voor een bijenvolk als geheel. Dat komt ook later nog aan de orde.
Nu eerst de overdracht van kalkbroed.

p.s. Het zijn iedere keer korte stukjes, omdat ik ze, met Ingemar Fries en Scott Camazine binnen handbereik, tussen mijn gewone werk door schrijf, voor de ontspanning.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

Hoe wordt kalkbroed overgedragen. Volwassen bijen brengen sporen over op het broed. Een typisch horizontale overdracht. De geïnfecteerde larven overleven het niet. Het bijenvolk in zijn geheel heeft er echter weinig onder te lijden. Het pathogeen is dus weinig virulent.
Dergelijke geïnfecteerde volken zullen gewoon zwermen, en zo nieuwe volken met dezelfde infectie stichten. (verticale overdracht).
Je ziet twee verschijnselen in het bijenvolk. Er rivaliseren verschillende kalkbroed lijnen binnen het volk, waarbij de meest virulente de meeste nakomelingen zal krijgen. Op het niveau van het bijenvolk als geheel zal er een selectie tegen de meest virulente lijnen plaatsvinden, als deze een goede voortplanting van het bijenvolk in de weg staan. De voorspelbare uitkomst is een situatie waarbij de kalkbroedlijn overleeft die virulent is binnen het bijenvolk, maar weer niet zo virulent dat deze het zwermen van het bijenvolk belet. Volgens Lipsitch 1996) zullen bij een effectieve verticale overdracht van het pathogeen, de kalkbroedlijnen die sterk inzetten op horizontale overdracht, de competitie verliezen. Bijenvolken hebben, zoals imkers wel weten, een heel goede verticale overdracht omdat de bijenvolken elk jaar zwermen. Dat is ook de reden dat imkers nooit zwermtrage moeren willen hebben.

Bij Amerikaans vuilbroed voltrekt zich een ander scenario, wat ook door Lipsitch is aangegeven. Als voor verticale overdracht een hoge virulentie noodzakelijk is, dan zullen de pathogeenlijnen met de hoogste horizontale selectie de competitie winnen. Maar dat komt nog aan de orde.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

Nu een stukje letterlijke vertaling uit het artikel van Fries en Camazine.

Een element van verticale parasiet overdracht is altijd aanwezig in honingbijvolken, aangezien het aantal bijen toeneemt omdat het hoofdvolk opgedeeld wordt in dochtervolken. Omdat verticale overdracht van parasieten de ontwikkeling van een goedaardige gastheer-parasiet relatie bevoordeelt, is het onwaarschijnlijk dat zich bij honingbijvolken hoog virulente parasieten zullen ontwikkelen. In wezen ligt het voor de hand dat zwermen zowel voor het bijenvolk (dat zo de parasietenbelasting in het bijenvolk vermindert) als voor de parasiet (die zo een mechanisme kan benutten dat verspreiding naar nieuwe volken mogelijk maakt) voordelig is.
Dit regulerend mechanisme van het zwermen is voorgesteld voor de tracheemijt (Royce e.a. 1991). Verder zal de evolutie waarschijnlijk verticale overdracht bevoordelen omdat het een veilige weg is voor de overdracht van pathogenen. De parasieten kunnen overstappen van moeder op dochtervolken, zonder ooit hun gastheer te hoeven verlaten en vermijden zo de gevaren van een vijandige omgeving.

(wordt vervolgd)

[Romée van der Zee]

intermezzo,
In 1984 bezocht ik Ritter, onderzoeker in Freiburg, i.v.m. de voorbereiding op een film die ik wilde maken over de oprukkende varroamijt. De werktitel was overlevingsstrategieën van de varroamijt. We zaten in een dorpje te eten, dronken wat, en nog wat. "Hoe moet het nu met die mijt?", vroeg ik. "Nou", zei hij, "misschien hebben we wat aan het voorbeeld van de tracheemijt. Ruttner (de godfather van de Europese bijenonderzoekers in Oberursel-Bondsrepubliek) heeft daar een paar jaar geleden wat onderzoek naar gedaan, en wij ook. We bestreden dat altijd, hebben vooral stamping out toegepast tot het niet meer binnen de perken te houden viel. Nu blijkt dat je gewoon niets anders moet doen, dan zorgen voor goede drachtomstandigheden, en dan gaat het vanzelf over." Ik was daar verbaasd over omdat in Nederland op dat moment nog steeds een intensieve bestrijding op het menu stond.
Buiten sneeuwde het licht. "Ja, zo zou het ook met de varroamijt kunnen gaan, maar dat is niet aan de imkerij te verkopen. Ze oefenen een geweldige druk uit om middelen te ontwikkelen waarmee de varroamijt uitgeroeid kan worden. Voorlopig valt niet uit te leggen, dat dit op termijn de oplossing alleen verder weg brengt. Bovendien zou niets doen misschien flink wat volken kosten."
Ik kon me bij zijn angst wel wat voorstellen. Had vergaderingen van Duitse beroepsimkers bijgewoond, waar een opgezweepte massa in ritme met hun handen op de tafels sloeg, en scandeerde: "A-mi-traz, A-mi-traz-" enz.



[img]../assets/afbeeldingen/imkerfoto/ritter2.jpg[/img]

dr. Ritter in 1984

[Romée van der Zee]

De tracheemijt heeft zich vanaf het begin van de twintigste eeuw tot vandaag toe op allerlei plaatsen van de wereld gemanifesteerd. Steeds gekenmerkt door een eerste fase, waarin veel volken verloren gingen, waarna in tweede instantie de virulentie sterk vermindert.
Dit is geheel in overeenstemming met de verwachting dat een parasiet zich aanvankelijk horizontaal verspreidt tussen nabijgelegen bijenvolken, totdat de infectie overal voorkomt. De meest vatbare volken leggen het loodje. Dan treedt er selectie op bij de parasiet waarbij die lijnen overblijven, die het zwermen, en daarmee overleven, van de bijenvolken toelaten. Op die manier ontstaat een goedaardige parasiet/gastheer relatie.

Waarom is dit bij de varroamijt in Europa nog niet gebeurd?


(wordt vervolgd)